Карл Прибрам:
Языки мозга.
Часть II. Организация психологических процессов.
Глава VI. Образы

«Мозг — это машина, создающая модели, подобные себе».

Крейк.

Главная проблема нейропсихологического исследования состоит в том, чтобы определить, в каком отношении и до какой степени мозговые процессы и психологические функции скоординированы между собой. В первой части книги мы стремились разработать связный язык, связную систему терминов на основе экспериментов и наблюдений за функционированием простейших механизмов организации мозга. Во второй части мы обратимся к изучению психологических функций путём экспериментального анализа вербальных отчётов о субъективных переживаниях.

На протяжении последней половины XIX века субъективный опыт редко был предметом научного изучения. Вместо этого внимание исследователей было сосредоточено на инструментальном или вербальном поведении, как таковом. Такой подход был, в общем, весьма успешным для количественного описания факторов внешней среды, оказывающих влияние на поведение. Но он был менее пригоден для изучения параметров самого организма, наряду с факторами внешней среды определяющими его поведение. При таких обстоятельствах особенно возрастает ценность экспериментов, в которых помимо параметров внешней среды регистрируются и некоторые физиологические показатели. Важно, однако, отметить, что нельзя обойтись без такого поведенческого подхода, хотя многие клинические неврологи и физиологи мозга игнорировали анализ соответствующей окружающей среды, некритично отождествляя наблюдаемые ими физиологические и психологические процессы. Таким образом, психологические процессы стали изучаться, с одной стороны, бихевиористами и, с другой — физиологами. Первые бихевиористы провозгласили, что невозможно дать определение субъективных состояний и поэтому научный психологический язык должен полностью исключить термины, описывающие наши внутренние переживания. В то же время исследователи, имевшие медицинскую практику, потеряли всякий интерес к таким психологическим функциям, как волевое действие, аффективное состояние или воображение, из-за того, что о последних судили на основании не поддающихся контролю субъективных ответов при отсутствии точного определения понятий, которыми пользовались психологи, что очень затрудняло понимание того, о чём, собственно говоря, шла речь.

В 60-е годы XX века поведенческая психология оценила основную идею гештальт-психологии о том, что субъективно переживаемое сознание является столь важной составной частью биологического и социального мира и что ей нельзя игнорировать при изучении поведения. Таким образом, «респектабельные» психологи начали изучение таких проблем, как познание, мышление и внимание. А к концу 1960-х годов стала открыто и без особого риска обсуждаться на встречах психологов проблема формирования образов, составляющая предмет настоящей главы.

Это расширение круга проблем психологического исследования произошло, разумеется, в результате того, что была предпринята попытка строго определить те операции, которые делают возможным научное описание субъективных процессов. Мой собственный метод (см. Pис. VI-1) состоит в том, что сначала я пытаюсь описать основные категории, относящиеся к свойствам организма и окружающей среды, не прибегая к поведению, затем я изучаю взаимодействие между этими категориями (которые являются независимыми переменными эксперимента) и рассматриваю поведение как Зависимую переменную. На основе данных, полученных в таком эксперименте, я делаю заключение о психологических функциях и устанавливаю их сходство (или отличие) с субъективными переживаниями, о которых сужу по словесному отчёту испытуемых. И только тогда, когда удаётся обнаружить соответствие между ними, я перехожу на язык, типичный для субъективной психологии (Pribram, 1962, 1970).

Рис. VI-1. Схема взаимоотношений мозга и поведения.

Это обращение к субъективным терминам не случайно. Во-первых, множество клинических неврологических данных получено на основе анализа вербальных отчётов о субъективных переживаниях при повреждении мозга или его электрическом раздражении. Во-вторых, я понял, что бихевиористский жаргон (которым я пользовался в своих рассуждениях) изобилует противоречиями, которые не смогут получить разъяснения до тех пор, пока я не признаю правомерность субъективного метода. Иными словами, я должен был обратиться к терминам известной книги Гилберта Райла (1949) «Призраки в машине» («Ghosts in the Machine»). Образы и чувства — это призраки, которые населяют мой собственный субъективный мир, как и субъективный мир моих пациентов. Они наши постоянные спутники, поэтому я хотел бы больше знать о них. И хотя эти призраки заключены в машине, которая называется мозгом, мы не можем пока точно определить их. Если же мы будем их игнорировать, то окажемся лишь перед бездушной поведенческой машиной. Меня же интересуют призраки — психологические функции, а не сама эта машина-мозг и не осуществляемая ей регуляция поведения.

В ходе работы над этой книгой мне стало ясно, что определённого успеха можно было бы достигнуть, рассматривая взаимоотношения между мозгом, поведением и психологическими функциями именно в свете двухпроцессного механизма функционирования мозга. Может быть, такие образования, как образы и чувства, зависят от каких-то состояний центральной нервной системы? Мы попытаемся дать ответ на этот вопрос во второй части книги, а в третьей части дополнить его и определить, может ли поведенческий акт осуществляться за счёт нейронных операций, которые в свою очередь определяются этими состояниями.

Гипотеза осознания

Большинство неврологических и поведенческих исследований, посвящённых проблеме образа, было сосредоточено на разработке методики для определения того, каким образом протекает восприятие тех или иных структур. Как осуществляется этот процесс восприятия конфигураций сигналов? Этим вопросом интересовались не только психологи и неврологи, но и инженеры. Техническое моделирование «восприятия» структуры, безусловно, важно для таких проблем, как разработка машинного перевода и создание распознающих машин. В настоящее время устройства, реагирующие на конфигурацию сигналов, приобрели важное значение для конструирования роботов и автоматов, которые могут заменять человека во многих узкоспециализированных видах деятельности. Даже в элементарных автоматических устройствах важное значение приобретает создание соответствующего представления об окружающей среде, в которой должен действовать робот, а также сохранение этого представления в памяти. Такая машина (см. Pис. VI-3), если она имеет «карту» местности, в которой она должна действовать, может решать более сложные проблемы, чем простое выполнение задач в весьма ограниченных и строго детерминированных условиях. Устройства, «воспринимающие» такие структуры, тем или иным способом создают некоторое пространственно закодированное представление, карту своего окружения, сформированную на основе своего опыта. Таким образом, они могут «научиться» по-разному отвечать на специфические структуры раздражителей, они могут «узнавать» знакомую структуру и отличать её от новой.

Рис. VI-2. А — Speculatrix — черепаха Грея Уолтера находит путь домой; Б — схема Speculatrix (Грей Уолтер, 1966).

Конечно, автомат может быть сконструирован таким образом, что ему не нужно будет обращаться к «карте»: черепаха Грея Уолтера (1966; см. Pис. VI-2) и гомеостат Росса Эшби (1962) — два примера первых искусственных устройств из множества механизмов, обладающих способностью двигаться, избегать препятствий и выбирать правильный путь. Эти первые искусственные механизмы имели весьма ограниченные возможности, пока они не были снабжены другим устройством, которое может реагировать на структуру сигнала.

Психологи в период расцвета бихевиоризма пытались объяснять поведение организмов и особенно процесс научения, не прибегая к понятию образа. Однако очень скоро стало ясно, что без такого построения, как «карта» (Tolman, 1932), объяснительные возможности бихевиористских наблюдений, хотя они, разумеется, и имелись, весьма ограниченны. Не так давно вновь было признано значение концепции образа: сторонники психологии познавательных процессов, анализируя процесс научения, опосредствованного речью, столкнулись с разнообразием процессов формирования образов, потребовавших неврологического обоснования. Почему же психологи колебались в отношении того, признать ли образ в качестве основного и эффективного объяснительного принципа? Это было вызвано двумя достаточно вескими причинами: 1) до недавнего времени было немного строгих экспериментальных данных (если они вообще были), говорящих о том, как происходит формирование образа, и 2) существовали большие трудности в понимании неврологического механизма, который созвдавал бы и сохранял бы — в соответствующей форме — пространственно закодированное представление о жизненном опыте организма.

Причины таких колебаний существовали недолго. Недавние исследования поведения дали обоснование проблеме образа, а неврологические исследования, как и открытия в области изучения информационных процессов, сделали понятным механизм, вызывающий этот неуловимый процесс формирования таких «признаков». Изложению этих данных и посвящена настоящая и несколько последующих глав книги.

Любая создаваемая нами модель процессов восприятия должна учитывать два обстоятельства: значение образа, включающего в себя часть субъективного опыта человека, а также тот факт, что существуют такие влияния на поведение, которые мы не осознаем. Инструментальное поведение и его осознание часто противоположны друг другу: чем эффективнее выполняемые действия, тем меньше мы их осознаем. Шеррингтон выразил этот антагонизм в следующем кратком тезисе: «Между рефлекторным действием и сознанием существует, по-видимому, настоящая противоположность. Рефлекторное действие и сознание как бы взаимно исключают друг друга — чем больше рефлекс является рефлексом, тем меньше он осознается». Таким образом, если исследование носит исключительно бихевиористский характер, возникает опасность игнорирования некоторых проблем. Здесь я хотел бы подробно остановиться на рассмотрении именно этих часто игнорируемых проблем. (Проблемы различения, распознавания той или иной структуры и подобная категоризация выходят за пределы этой и следующих двух глав. Однако то, что говорится здесь, относится к значительно большему кругу проблем, которые обсуждаются в главах XIV и XVII.)

Рис. VI-3. A — робот Wanderer, созданный в Стэнфордском исследовательском институте; Б — Wanderer самоуправляющийся робот, изучающий незнакомую ему комнату, подразделяя её на воображаемые зоны и регистрируя в каждой зоне то, что он воспринял. Затем этот образ становится познавательной «картой мира» робота (Block and Ginsburg, 1970).

Реципрокные отношения между поведением и его осознанием, по-видимому, лучше всего можно проиллюстрировать на примере психологических процессов навыка и привыкания. Когда организм повторно оказывается в одной и той же ситуации, находится в неизменной среде, происходит следующее: если он должен постоянно выполнять сходное задание в этой неизменной ситуации, задача начинает выполняться им фактически автоматически, то есть организм действует всё более эффективно. Организм научился выполнять задание, и у него выработались определённые навыки. Одновременно субъект обнаруживает привыкание: у него больше не возникает ориентировочная реакция, он уже не замечает тех явлений, которые постоянно повторяются в его окружении при выполнении задания. Его вербальные интроспективные отчёты, отсутствие движений головой и глазами в направлении стимула, такие электрофизиологические индикаторы, как кожногальваническая реакция, плетизмограмма и ЭЭГ, свидетельствуют об исчезновении ориентировочной реакции при повторении однообразных воздействий в неизменной ситуации. Однако, как было отмечено, привыкание свидетельствует не о потере чувствительности в какой-то части нервной системы, а, скорее, о создании некой нервной модели окружающей среды — представления, ожидания, иначе говоря, одного из видов механизма памяти, с которым непрерывно сопоставляются входные воздействия. Таким образом, нервная система благодаря входным воздействиям непрерывно настраивается, подготавливается к обработке новых входных воздействий.

Привычные действия организма также являются результатом нервной активности. В случае, когда имеет место ожидание, входной процесс при повторении стимуляции, по-видимому, ослабевает; когда же речь идёт о выполнении задания, эффективность выходного процесса, вероятно, усиливается. Поэтому возникает вопрос: чем отличаются эти два вида нервной активности, которые формируют, с одной стороны, осознание, а с другой — навык и привыкание, находящиеся в реципрокных отношениях?

Нервные импульсы и медленные потенциалы являются двумя видами процессов, которые могут функционировать реципрокно. Естественно было бы предположить, что, чем эффективнее осуществляется процесс превращения структуры афферентных возбуждений в эфферентные, тем менее долговечна композиция, сформированная микроструктурой медленных потенциалов. При возникновении навыка и привыкания поведение становится рефлекторным — при этом более или менее устойчивые композиции узора медленных потенциалов соответствуют осознанию. Из этого следует вывод, что сами по сзбе динамические структуры нервных импульсов и поведение, которое ими вызывается, непосредственно не осознаются. Так, даже процесс речи остаётся неосознаваемым в тот момент, когда слова произносятся. Таким образом, я придерживаюсь традиционной точки зрения: из всех явлений, происходящих в нашем мозгу, мы осознаем лишь некоторые.

Короче говоря, нервные импульсы, достигающие соединений, генерируют микроструктуру медленных потенциалов. Узор этой микроструктуры взаимодействует с тем, который уже имеется в нервной системе благодаря её свойству спонтанной активности и предшествующему «опыту». Это взаимодействие усиливается тормозными процессами, и весь процесс порождает эффекты, сходные с интерференцией динамических структур, возникающей вследствие взаимодействия одновременно появляющихся волновых фронтов. Таким образом, микроструктуры медленных потенциалов действуют как аналоговые кросс-корреляционные устройства, создавая новые рисунки, которые запускают динамические структуры выходных нервных импульсов. Вполне возможно, что быстрые изменения в сфере осознания отражают длительность корреляционного процесса.

Рис. VI-4. График результатов, полученных в экспериментах (каждый длительностью в одну минуту), в которых испытуемые должны были сначала произвольно генерировать альфа-ритм большой амплитуды (сплошная линия), затем вызывать его депрессию (пунктир). (Kamiya, 1970).

Какие факты подтверждают тезис, что электрическая активность соединений в центральной системе связана с процессом сознания? И, Камийя (1968) и другие (Galbraith et al., 1970; Engstrom, London and Hart, 1971), используя методику инструментального обусловливания, показали, что людей можно легко научить различать, продуцирует их мозг или нет волны определённой формы, следующие с частотой примерно 10 раз з секунду, то есть так называемый альфа-ритм, даже если они сталкиваются при этом с трудностями в обозначении различный состояний сознания, которые они ощущают. Испытуемые, которые были способны определить «состояние альфа-ритма», утверждали, что оно характеризуется как состояние приятной расслабленности. Сейчас проводится много подобных экспериментов с тем, чтобы найти пути сокращения продолжительности процесса обучения, получившего широкое распространение в дзэн-буддизме, у йогов и у психотерапевтов па Западе, цель которых — определение и достижение состояния удовольствия (см. Pис. VI-4).

Рис. VI-5. Суммарные данные, полученные О. Форстером в результате электрического раздражения различных точек коры головного мозга человека (1926) (Бернштейн, 1966).

Более специфичными являются некоторые из недавних экспериментов Б. Либета (1966), в которых исследовался хорошо известный феномен. С тех пор как Г. Фритч (1880) и Э. Гитциг (1969) показали, что электрическое раздражение определённых участков мозга человека вызывает движение, нейрохирурги исследовали ней поверхность мозга, чтобы определить, какие реакции возникают в ответ на раздражение. Например, О. Форстер (1936) создал карту областей постцентральной извилины, раздражение которых вызывало ощущение в той или другой части тела (см. Pис. VI-5).

Рис. VI-6. Схема взаимоотношений между последовательностью прямоугольных импульсов (пороговой интенсивности и длительностью 0,5 мсек), приложенных к постцентральной извилине, и амплитудой прямых ответов коры (ПОК), записанных вблизи области раздражения. Третья линия показывает, что субъективные ощущения не возникают примерно в течение первых 0,5 секунд стимуляции. Интенсивность появившегося после этого периода ощущения сохраняется на постоянном уровне, несмотря на то, что стимуляция продолжается (Libet, 1966).

Так, ощущения покалывания или определённого положения тела в пространстве могут быть вызваны и при отсутствии каких-либо заметных изменений в самом теле, которые обычно переживаются пациентом как ощущения. Либет показал, что ощущение, вызываемое стимуляцией, возникает не сразу: проходит минимум полсекунды и максимум 5 минут, прежде чем пациент начинает что-либо ощущать. Видимо, электрическая стимуляция должна создать некоторое состояние в мозговой ткани и, только когда это состояние возникает, пациент начинает что-то чувствовать (см. Pис. VI-6).

Восприятие

Сформулированная в этой главе гипотеза имеет во многих отношениях решающее значение для последовательно развиваемой здесь точки зрения на функции нервной системы. Но она не бесспорна. В первой части книги был дан обзор логических операций, которые выполняются нервной системой. Здесь я хочу показать, каким образом эти операции делают возможным осознание организмом того, что происходит в данный момент и в данном месте, иначе говоря, как формируется восприятие настоящего.

Проблема состоит в следующем: если вы посмотрите на своего друга, а затем на его соседа, то вы сразу же понимаете, чем они отличаются друг от друга. Далее происходит небольшая интерференция — если только она действительно происходит — между тем, что вы видели в первый момент, и тем, что было воспринято в следующий. При слуховой форме коммуникации такое непрерывное быстрое узнавание — музыкальных фраз, фонетических сочетаний речи и так далее — обычное явление. Традиционный взгляд на функции нервной системы сталкивается со значительными трудностями при объяснении непосредственности, точности и видимой многомерности мимолётных восприятий. Здесь, должно быть, действует единый процесс. Но каким образом он действует?

Д. Хебб детально рассмотрел эту проблему в первых трёх главах своего классического труда «Организация поведения» (1949). Он пишет: «Следует решить, зависит ли восприятие 1) от возбуждения специфических клеток или 2) от структуры возбуждений, местоположение которой не имеет значения». Хебб сделал следующий вывод: «Восприятие зависит от возбуждения специфических клеток в какой-то точке центральной нервной системы».

Рис. VI-7. Корреляция субъективных зрительных последовательных образов человека и разрядов нейронов в сетчатке и зрительной коре кошки после кратковременной вспышки света (300 лк) (взято из: Grusser and Grutzner, 1958, с изменениями): а — схсма сменяющих друг друга фаз последовательных образов (по: Frohlich, 1929). Время в миллисекундах, б-г — схематическое изображение ответов on, off и on — off нейронов сетчатки и различных типов (В, D, Е) кортикальных нейронов; д — ответ рецептора наружного плексиформного слоя сетчатки при внутриклеточной регистрации. Вспышка света указана стрелкой, направленной вниз. В б-д стрелка сдвинута вправо, потому что в экспериментах Фрелиха латентный период ощущения на 20–40 мсек длиннее латентного периода ответов у кортикальных нейронов кошки. Затенённая область, окружающая последовательные образы, означает фоновое освещение и фон собственного света сетчатки. В схеме объединены сетчаточные и кортикальные ответы, хотя последние характеризуются более низкой частотой и большей периодичностью разрядов. Пауза в первичной активации кортикальных нейронов В совпадает с начальным разрядом нейронов Е. При продолжительном освещении и то и другое соответствует «чёрной полосе» Шарпантье (Jung, 1961), а при кратковременной вспышке — вероятно, первому тёмному интервалу. Когда Грюссер л Грюцнер описали в реакции on — off нейронов паузу между 200 и 450 мсек, они соответствующим образом внесли поправки в свою схему (Jung, 1969).

Когда накопились нейрофизиологические данные, особенно полученные в микрозлектродных исследованиях Юнга (1961), Маунткасла (1957); Матураны, Леттвипа, Мак-Каллока и Питтса (1960); Хьюбела и Визела (1962), точка зрения Хебба получила подтверждение. Исследования, проведённые с помощью микроэлектродов, показали существование нейронов, которые отвечают только на то или иное свойство стимула, например на направление движения, наклон линии и так далее. Я думаю, что сегодня большинство нейрофизиологов согласны с мнением Хебба о том, что единица восприятия соответствует нейронной единице (см. Pис. VI-7).

Гипотеза, предложенная в первой части этой главы, говорит о том, что выбор, сделанный Хеббом, был единственно возможным и что возникновение структур возбуждения должно зависеть, конечно, от возбуждения специфических клеток, но что эти динамические структуры становятся в какой-то степени независимыми от клеточных единиц, так как определяются анатомией соединений, синаптическими и дендритными микроструктурами мозга. При соответствующих условиях эти узоры, образуемые с помощью синаптических систем, служат неврологическими эквивалентами единиц восприятия. Я согласен с предположением Хебба о том, что то, что мы осознаем, во многом зависит от прошлого опыта организма, но я буду отличать это явление от того непосредственного психологического настоящего, принимающего форму Образов, на котором основана предлагаемая гештальт-психологией целостная концепция восприятия. Хебб смешал историческое развитие процесса узнавания с тем, что составляет содержание Образов. Чтобы составить программу, которая позволит компьютеру произвести вычисления, требуются многие часы работы, сама же машина выполнит эти вычисления за микросекунды. Необходимо много времени, чтобы научиться узнавать незнакомые структуры, но даже младенцы в возрасте нескольких недель (см. Главу VIII) могут правильно определять относительный размер фигур, находящихся на различном расстоянии (константность величины), и дифференцировать фигуры в различном положении (константность формы). Научение — это только часть проблемы узнавания. Гештальтисты в значительной мере были правы в своём нативизме. Существуют врождённые нервные механизмы формирования Образов, но гештальтисты были неправы, когда утверждали, что это единственный механизм восприятия. Однако сейчас маятник качнулся далеко в другую сторону и существует опасность, что целый ряд интересных явлений выпадет из поля зрения исключительно из-за интереса к проблеме, каким образом мы учимся распознавать.

Когда Хебб писал свою книгу, существовали две основные точки зрения на функционирование нервной системы. Одна из них была хорошо обоснована, другая — нет. Первая касалась вопросов генерации нервных импульсов и их передачи через «инапсы. Другая имела отношение к электрическим полям, создаваемым потенциалами мозга. В. Кёлер построил свою гештальтистскую концепцию на основе этих неироэлектрических полей и потерпел неудачу, доказывая их повсеместное существование десять лет спустя после опубликования Хеббом своих взглядов.Так, ощущения покалывания или определённого положения тела в пространстве могут быть вызваны и при отсутствии каких-либо заметных изменений в самом теле, которые обычно переживаются пациентом как ощущения. Либет показал, что ощущение, вызываемое стимуляцией, возникает не сразу: проходит минимум полсекунды и максимум 5 минут, прежде чем пациент начинает что-либо ощущать. Видимо, электрическая стимуляция должна создать некоторое состояние в мозговой ткани и, только когда это состояние возникает, пациент начинает что-то чувствовать (см. Pис. VI-6).

Рис. VI-8. Сдвиг постоянного потенциала (ПП) в слуховой коре в ответ на звуковую стимуляцию. «Активный электрод» — на твёрдой оболочке мозга над средней эктосильвиевой извилиной; другой электрод — на фронтальной надкостнице. Отклонение вверх означает негативность на твёрдой оболочке относительно кости. Л — сдвиг ПП в ответ на белый шум; Б — сдвиг ПП в ответ на тон 4000 гц; В — сдвиг ПП, возникающий в ответ на белый шум, возвращается к нулевой линии до прекращения звуковой стимуляции; Г — ответ на звуковые щелчки (50 в секундах) и его возвращение к нулевой линии до прекращения стимуляции (Gumnit, 1960).

Я был счастлив, что смог принять участие в этих исследованиях. Экспериментальное наступление оказалось в целом успешным (КбЫег, 1958), и исследователи в моей лаборатории, а также в других лабораториях, регистрируя и вызывая в мозгу электрические поля постоянного тока, установили — их корреляции с функциями мозга и поведением (Gumnit, 1961; Stamm, 1961; Morrell, 1961). Всякий раз при стимуляции организма через тот или другой сенсорный вход (см. Pис. VI-8) в соответствующих ограничейных областях мозга возникал сдвиг постоянного потенциала. Прямое раздражение мозга постоянным током могло задержать или ускорить научение в зависимости от полярности прикладываемого потенциала. Но я не согласился с Кёлером, когда он стал настаивать на связи между электрическими полями постоянного тока и восприятием. Позднее, когда я закончил эксперименты, в которых я накладывал на поверхность коры мозга алюминиевую пасту, мы снова смогли прийти с ним к согласию. Эксперименты показали, что различение структуры сигналов не нарушается, несмотря на заметные изменения постоянного потенциала и ЭЭГ (см. Pис. VI-9, VI-10).

Рис. VI-9. A — фотография мозга обезьяны со вживлёнными з него серебряными дисками, содержащими пасту; Б — фотография того же самого мозга после снятия дисков. В данном случав вживлепие было произведено в теменную кору. Другие эксперименты были проведены на затылочной, височной и лобной коре тем же способом или методом множественных точечных инъекций в кору алюминиевой пасты (Stamm and Warren, 1961).

Кёлер никогда не признавал экспериментов, проведённых Лешли (Lashley, Chow and Semmes, 1951), в которых для опровержения его теории и разрушения нейроэлектрических полей использовалась золотая фольга. Не признавал он также и экспериментов Сперри с перекрестом нервных волокон (Sperry, Miner and Meyers, 1955), в которых использовались изолирующие полоски слюды. Но когда он познакомился с результатами эксперимента со вживлением дисков с алюминиевой пастой, он воскликнул: «Это опровергает не только мою теорию поля постоянного тока, но и всякую другую современную неврологическую теорию восприятия!»

Позвольте мне коротко остановиться на тех данных, которые накопились в ходе этой дискуссии, чтобы рассеять такой мрачный взгляд на неврологию восприятия. Как было подробно показано в первой части книги, нервный импульс не является единственной важной электрической характеристикой нервной ткани. Другой характеристикой является микроструктура медленных потенциалов. Хотя последние близки к кёлеровским полям постоянного тока, они существенно отличаются от них тем, что они не диффузны, а строго локализованы на соединениях между нейронами или на дендритах и могут даже иметь вид миниатюрных спайков, которые чаще всего при распространении ослабевают. Проведение нервного импульса в любом месте нервной системы ведёт к образованию на соединениях микроструктуры медленных потенциалов. Когда нервные импульсы достигают синапсов, генерируются постсинаптические потенциалы. Они никогда не бывают единичными, а образуют динамические структуры афферентных воздействий. Когда постсинаптические потенциалы возникают в дендритных полях мозга, они часто оказываются недостаточно большими, чтобы немедленно вызвать разряд нервного импульса. Поэтому динамические структуры постсинаптических потенциалов образуют узор, который имеет сходство с фронтом волны. Но этот рисунок медленных потенциалов не является каким-то таинственным фоном, миражем, наложенным на известную нервную функцию. Он представляет собой микроструктуру, состоящую из классических нейронных медленных потенциалов, возникающих в результате прихода нервных импульсов, ожидающих выхода через аксон.

Рис. VI-10. Образец записи ЭЭГ у двух обезьян со вживлёнными дисками, как показано на Рис. VI-9. А и Б — участки записи ЭЭГ до операции, В и Г — спустя 5 месяцев после вживления дисков с алюминиевой пастой. Биполярное отведение: L — левое, R — правое полушарие, F — лобная кора, Т — височная, Р — задняя теменная, V — макушка. Калибровка, как показано (Stamm and Warren. 1961).

Таким образом, структуры, образуемые на входе и выходе и принявшие форму микроструктуры медленных потенциалов, становятся источником третьей силы в нервной клетке. Всё это говорит против концепции «плавающего» поля как возможного нейрофизиологического механизма, обусловливающего целостный характер восприятия. Потребность в этом третьем источнике была обнаружена до его открытия. Лешли глубоко волновала следующая проблема:

«Здесь мы сталкиваемся с такой дилеммой. Нервные импульсы проводятся по определённым, строго ограниченным путям, по сенсорным и моторным нервам и в центральной нервной системе от клетки к клетке и через определённые межклеточные связи. Однако кажется, что все поведение детерминировано массой возбуждения, формой, отношением или соотношением возбуждения внутри общих полей активности безотносительно к отдельным нервным клеткам. Важна динамическая структура возбуждения, а не отдельный элемент. Какой тип нервной организации способен отвечать на такую структуру возбуждения при отсутствии специфических, ограниченных путей, обеспечивающих его проведение? Эта проблема имеет отношение к деятельности всей нервной системы, и необходимо сформулировать какую-нибудь гипотезу, чтобы дать направление дальнейшему исследованию» (Lashley, 1942. — с. 306).

Таким образом, Лешли предположил, что модель такой динамической структуры, возникающей в результате интерференции, была бы более адекватным объяснением этого феномена, чем любая из противоположных точек зрения. Однако он не имел ясного представления о такой модели, о том, каким образом может работать этот механизм. Он никогда не говорил о том, что «волны», генерируемые в результате прихода нервных импульсов, образованы хорошо известными классическими нейрофизиологическими процессами: синаптическими и дендритными потенциалами. Таким образом, он никогда не приводил аргументов в пользу существования микроструктуры соединений, в какой-то мере независимой от проведения нервных импульсов, то есть идеи, которая развивается на страницах данной книги. Лешли слишком связывал волновые формы с циркуляцией возбуждения по нейронам, которую он считал недостаточной, и в то же время разграничивал их, когда нужно было объяснять гибкость приспособления. Таким образом, он совсем не развил своей догадки. А ведь даже самая проницательная догадка, чтобы стать очевидной, нуждается в доказательстве. Прервем же на время наше изложение и приведём цитату Лешли, которая даёт возможность проследить за ходом его мысли.

«Анатомические работы Лоренте де Но открыли в коре систему перекрёстных связей, которые позволяют возбуждению распространяться по поверхности коры в любом направлении. Многие соседние нейроны способны к взаимному возбуждению, и вся система организована как сеть с петлями различной длины и сложности. Последние способны передавать импульсы от одной клетки коры к другой, или повторно возбуждать те точки мозга, которые первыми испытали воздействие стимуляции, посредством систем с возвратной циркуляцией с различными характеристиками.

Заключение о функциональных свойствах такой структуры организации может быть сделано с известной уверенностью. Возбуждение, возникающее в какой-либо точке, должно распространяться от неё по всей системе, поскольку угашение (возникающее в результате активации колец реверберации) будет возникать только после прохождения первоначального импульса. Если бы все системы были однородными, то возбуждение продуцировало бы серию радиально бегущих волн, так как первые волны возбуждения сопровождались бы волной угашения, за которой снова следовало бы возбуждение либо от последующих залпов, прибывающих по сенсорным путям, либо вследствие повторного возбуждения, возникающего на дальней границе зоны угашения. Длительность волн была бы одинаковой, ибо она» зависит от скорости проведения и рефрактерных периодов элементов всей системы. При наличии нескольких или многих точек возбуждения будут возникать интерферирующие динамические структуры.

Чтобы представить себе более простую картину, отвлечёмся на время! от тех явлений, которые возникают в результате влияний от колец обратной связи; в этом случае происходило бы нечто аналогичное явлению распространения волн по поверхности жидкой среды. В такой системе интерференция волн создаёт структуру из гребней и впадин, которая характерна для всякого пространственного распределения источников волнового движения и остаётся примерно одинаковой на всей поверхности. Можно предположить, что и в самой коре имеет место процесс, сходный в какой-то степени с формированием структур возбуждения. Пространственное распределение в коре импульсов, пришедших к ней из сетчатки, не воспроизводит структуру возбуждения сетчатки, но создаёт условия для появления другой и специфической структуры стоячих волн, которая повторяется по» всей функционирующей области. Непосредственным препятствием этому является то, что возбуждение одной части поля может создавать в другой части состояние рефрактерности для приходящих от остальных частей мозга импульсов и таким образом блокировать формирование единой динамической структуры. Однако если транскортикальные пути колец реверберации имеют случайную длину, как это, видимо, и есть на самом деле, то в любой области они не все будут приходить в рефрактерное состояние одновременно и блокирования не будет» (Lashley, 1942. — p. 313–314).

В последующих главах мы рассмотрим наиболее современную и обоснованную точку зрения на «третью силу» в нейрофизиологии восприятия, представление о которой основано на признании существования двух типов микроструктур: нейронной микроструктуры и микроструктуры соединений.

Резюме

Первые бихевиористы решительно отказывались от изучения субъективного опыта. В результате этого произошло значительное ограничение предмета психологии. Концепция двухпроцессного механизма функционирования мозга устраняет это ограничение, вооружая психологов объективными методами и понятийным аппаратом механизмов соединений, с помощью которых можно изучать перцептивные образы, а также эмоции и мотивы.